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【光光】Cole 《开花的石头》翻译,第三贴

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发表于 2017-11-27 12:02 | 只看该作者 回帖奖励 |倒序浏览 |阅读模式
本帖最后由 sun98050725 于 2017-12-22 11:14 编辑

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和以前一样,一楼是更新日志,二楼开始为翻译内容。为了方便阅读,新增加的内容以蓝色字体标识。

2017/11/27 分类;*Lithops steineckeana 谜团 part 2
2017/11/28 分类;黄花白心的谜团 part 1
2017/11/29 分类;黄花白心的谜团 part 2
2017/11/30 栖息地的生石花;分布 part 1
2017/12/01 栖息地的生石花;分布 part 2
2017/12/04 栖息地的生石花;特定区域和交叉区域 part 1
2017/12/05 栖息地的生石花;特定区域和交叉区域 part 2
2017/12/06 栖息地的生石花;种群规模和密度;栖息地 part 1
2017/12/07 栖息地的生石花;种群规模和密度;栖息地 part 2

2017/12/08 栖息地的生石花;种群规模和密度;栖息地 part 3
2017/12/11 栖息地的生石花;生石花的变化体;part 1
2017/12/12 栖息地的生石花;生石花的变化体;part 2

2017/12/13 栖息地的生石花;生石花的变化体,part 3;拟态 part 1
2017/12/14 栖息地的生石花; 拟态 part 2

2017/12/15 栖息地的生石花; 拟态 part 3
2017/12/1
8 栖息地的生石花; 拟态 part 4
2017/12/19 栖息地的生石花;进化的收敛性
2017/12/20 栖息地的生石花;散布机理 part 1
2017/12/21 栖息地的生石花;散布机理 part 2



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 楼主| 发表于 2017-11-27 12:03 | 只看该作者
本帖最后由 sun98050725 于 2017-12-22 11:13 编辑

*Lithops steineckeana 谜团 part 2


      关于L. steineckeana培育的研究,没有人比ErnstE. Fritz做的更多的了。但是,遗憾的是,他没有公布任何关于这个项目的信息或者他的发现。同时,他还进行了假定亲本的杂交实验,但是和DeBoer和Fearn一样(Fearn1981:56),都没有成功。为了找到他认为的真正的L. steineckeana,他还在欧洲(德国,荷兰,瑞士)和日本到处寻找这个罕见的,异常的品种,然后对在这些地方找到的四株植株进行了杂交,最后他得出结论,他找到的四个植株中至少有3株是杂交的,而不是真正的L. steineckeana。


      在7年的时间里,他繁殖了数量巨大的播种苗,到1982年底,总共达到了2400株,在之后他去世前的三年里,又繁殖了数千株。其中90%的苗的成熟期的形式和颜色纹理,都不是他认为的真正的L. steineckeana,惨遭淘汰。选拔出来的第一批子代F1和它们的亲本回交,以及F1子代之间互相杂交产生了第二批子代F2。但是,F2中被淘汰的植株几乎和F1一样多。一个有趣的现象是,Fearn在1966年对L. steineckeana的观察和Fritz在1981年的重复实验迥然不同。Fritz在养殖这些植株时没有遇上困难,相反地,这些植株不仅发芽率很好,而且长得相当健康,很少有损失。很多他淘汰的植株都是露天养殖在岩石土壤中,但是让他惊讶的是,它们甚至比当地的L.leliei还要皮实。


      一些植株很像L. ruschiorum,但是通常有更深的棕粉色,更加呈现卵形(或者倒卵形)。偶尔它们有像黄花类生石花或者肉锥属一样的中央短缝。然而,大部分是有着缩小窗面的平坦顶部的,布有红色的纹理和类似L. pseudotruncatella的数量众多的暗点的植株。在这些植株中,裂缝常常是不完整和是偏向一侧的,就像L. pseudotruncatella也会偶尔出现一样,花和种荚的腔隙数量通常是6个或者7个以上(Frean 1981:55)。对于Fritz而言卵形和短缝是最好的,另外他还尝试消除窗面的影响。他认为,如果能够消除明显属于L. pseudotruncatella特征的影响,那么就可以培育出真正的原始的L. steineckeana,或者,如果是杂交的,那么就可以知道另外一个亲本。


      Ernst Fritz的项目在他1986年4月不幸去世后搁浅,独特的L. steineckeana的起源仍然是一个谜团。有一点几乎可以肯定的是,它是在西南非/纳米比亚的Triebner育苗中心或者是在路德维希堡的Steinecke育苗中心产生的杂交品。L. pseudotruncatella是它可能的亲本,另一个亲本是否是L. ruschiorum还值得商榷,另外也不排除是和其他的如肉锥属的跨属杂交产物。关于未来是否能解答L. steineckeana起源的问题,我们拭目以待。


黄花白心的谜团

      生石花属中有10个品种大概可以通过它们的黄花白心分辨出来,并且这些品种构成了黄花组下的一个亚组。其中一些品种的黄花白心特征比较明显并且保持一贯,而在另一些品种中不是一贯出现。黄花白心的特征在上述10个品种外也会偶尔出现,如L. lesliei,L. aucampiae,L. pseudotruncatella和L. gracilidelineata等。在一些L.terricolor的东方种群中,黄花白心现象经常出现,甚至称为常态,如*L. peersii。当然,L. terricolor这个品种比较特别,在这里不需要更深入的赘述。


      这10个黄花白心品种是:L. comptonii(包括它的变体:var. weberi),divergens(包括它的变种var. amethystina),geyeri,helmutii,herrei,meyeri,naureeniae,olivacea,otzeniana和viridis。所有这些品种的分布都是分离的,有时会沿着奥兰治河向南部依次毗邻延伸分布,大多数品种的栖息地挨的很近。除了L. olivacea,它分布在奥兰治河西岸180公里处(大约110英里)。所有这些品种除了显示黄花白心的特征外,还缺乏红纹,大多数(92%或者更多)有5个以上的腔隙,体色基本呈现绿色(主要的例外是L. comptonii)。分辨L. olivacea这个分布最东边的黄花白心品种非常简单,它有着截型的轮廓和圆形或者微椭圆形的面部形状;大部分是大窗;质感坚硬;它的单宁点类型,种子和种荚结构也是与众不同。


      另外还有9个种需要分辨。L. comptonii和它的变体weberi有相同的或者非常相似的体色,单宁点类型,种子和种荚结构,它们之间的区别基本在于面部纹理和外部轮廓上。L. divergens的变体amethystina有时显示出于L. comptonii类似的体色,因此它们曾经被混淆起来(Fearn1970,1981),但是这两者之间在外部轮廓,面部纹理,单宁点类型,种荚和种子的形状与尺寸上都不同。L. viridis和L. comptonii也容易混淆,但是同样地,他们在体色,轮廓,面部形状,纹理,单宁点类型,种子和种荚结构与尺寸上都大相径庭。


      剩下还有6个种需要分辨。L. otzeniana和L. comptonii var. weberi容易混淆(Fearn1970,1981),但是L. otzeniana和var. comptonii,L. divergens,L. viridis的区别在于它具有独特的,大型的,圆润的,扇形的岛状或者半岛状的面部纹理,并且通常在面部轮廓,单宁点类型,种子结构上也不同。似乎没有证据表明L. otzeniana和L. comptonii(或者它的变种weberi)有紧密的联系。同样地,L. naureeniae和L. comptonii,divergens,otzeniana,viridis在种子和种荚结构,单宁点类型,面部纹理,很多时候甚至面部轮廓也不同。通常来说,上述6个品种在外观上很容易区分,同样在重要的“隐匿性”特征(如单宁点类型和果实结构)上也大不相同。

      在这个黄花白心亚组中剩下的4个种同样在面部纹理和轮廓,体色上容易区分。通过体色非常容易区分L. meyeri,较容易区分L. helmutii,但是有时在L. geyeri 和L. herrei 之间比较难区分。上述4个品种都有相同的单宁点类型,但是在种荚结构和种子上有明显的不同。De Boer曾经将L. geyeri归为L. herrei的一个变种,关于这个合并我们一直保留意见。因为这两个分类的花朵非常不同,在L. herrei中,花朵较小,常常呈铜黄色,有着不成比例大的,独特的,一贯性的白心。而在L. geyeri中,花朵较大,呈清澈的黄色,有较小的,模糊的白心,有时白心甚至会缺失。另外,它们的种子和种荚也有很大的不同。尽管这两者在外观上有些相似,但是很明显,应该将L. geyeri恢复成种的地位。除非通过仔细考量,对这些黄花白心亚组种以下的次级分类有大规模的缩减行动,那么L. geyeri就应该是作为一个种而存在。


      上述10个品种都有一些普遍的特征,这使得我们设想能不能设立一个或者多个“超级种”来涵盖这10个“亚种”。然而当前对于这个框架,我们没有任何的理论基础,在仔细考量现存的所有证据后我们还是决定保留现状。对我们而言,任何削减种的行为都会导致不分青红皂白的“合并”。喜欢合并这种论调的人,往往都是那些希望将自己的名字加入到发表名中的人,因为新的合并会使他们的名字加入到拉丁名中。

5. 栖息地的生石花





  分布


      距今所知,生石花属只自然分布在南部非洲的西部,南部,和中心地区(地图1),也就是西南非/纳米比亚,南非的三个省(开普省,德兰士瓦省,奥兰治自由邦),博茨瓦纳(前称为贝专纳兰保护国)的四个确定的栖息点。在博茨瓦纳的典型种是L. lesliei,它栖息在该国的东南角,即麦菲肯的西部和北部,靠近开普省和德兰士瓦省的边界处。有可能在之后的探索中会在博茨瓦纳的东南边界处发现其他的L. lesliei种群。甚至有可能在东北部发现L. lesliei,因为那里的地形和开普省东北部与德兰士瓦省的交界处的地形相对相似。


      在德兰士瓦省的北部,L. lesliei分布在彼得斯堡的西北部和东部的一些区域,有报道称,它还分布在路易斯特里卡特和墨西拿地区,后者位于津巴布韦(前称罗德西亚)的边境处。在奥兰治自由邦,它分布在距莱索托王国(前称为巴苏陀兰)边境75公里处的几个区域,所以它还可能分布在莱索托王国的西北边境附近,即高耸的马洛蒂山脉的发源地,也有可能分布在莱索托王国西南部,即马费滕地区附近。然而,在纳塔尔省[17](虽然离哈利史密斯[18]只有30公里远),斯威士兰王国,莫桑比克共和国,或者德兰士瓦省东部都没有生石花的踪迹。在低谷地区,如连接德拉肯斯堡山脉和特兰斯凯地区[19],莱索托王国,纳塔尔省和德兰士瓦省东部的大陡崖东部也没有分布。


      3个纳米比亚种也有可能在邻近国分布,并可能比现在已知的版图要大一点。L. ruschiorum var. lineata分布在Cape Fria的东北部,在安哥拉边境的100公里处,很有可能它的版图会跨越安哥拉西南边境。我们曾经听说已经身故的Gilbert W. Reynolds在他寻找芦荟的路上途径此地,并在这片区域发现了L. ruschiorum,但是,遗憾的是,这件事情没有被记录下来。在纳米比亚东部,L. pseudotruncatella分布在博茨瓦纳边境的150公里处,也有可能它的版图会跨越国界线到达戈巴比斯的东部。也有可能L. vallis-mariae的栖息地向东延伸至博茨瓦纳。虽然生石花属的分布局限于纳米比亚,开普省,德兰士瓦省和奥兰治自由邦,但是总的分布面积高达1,300,000平方公里(超过500,000平方英里)。


      通常,生石花喜欢栖息在降雨量少的排水良好的山脊或者山坡上。虽然L. lesliei在一些极端的潮湿季节能够忍受高达900毫米的降雨量,甚至在德兰士瓦省,奥兰治自由邦的一些地区接受更高的降雨量,但是大多数生石花都栖息在年降雨量少于500mm的区域,其中很大一部分栖息在年降雨量小于100mm的区域。生石花不栖息在移动沙丘砂或者沙地上,虽然,有时它们会被风带来的沙子覆盖。它们不栖息在森林地带或者灌木区,虽然有时它们也会在草地或者大型灌木丛中被发现。它们不能忍受极端寒冷的气候,虽然有些种经常在栖息地遇上霜冻,气温低达-10℃,有时还有100毫米或者以上的降雪量,当然,这种天气通常发生在冬天,而此时,生石花正处于休眠状态。


[17] 译者按:后改名为夸祖鲁-纳塔尔省,南非四省之一

[18] 译者按:哈利史密斯,位于奥兰治自由邦

[19] 译者按:兰斯凯(南非语:Transkei)是南非东开普省的一个地区,也是种族隔离政策时期四个独立的黑人家园之一(1976年宣布独立),首都乌姆塔塔Umtata(现称Mthatha)。1994年重返南非

      正是因为这些气候和地貌条件的限制,生石花很难扩展它们的版图。除了那些稀少的孤石丘和平原的石质边缘可能发现生石花外,喀拉哈里沙漠,以及喀拉哈里沙漠大部分的西部和南部边缘,即接近博茨瓦纳国界线的地区都不能找到生石花。在Lüderitz到Aus[20]连接线向南到奥兰治河的沙丘地带,除了那些孤石山脊和山丘,我们不抱希望在这里能找到生石花。在这条连接线向北延伸至凯塞布干河的更广阔的沙地区域,找到生石花的机会更加渺茫。同样地,在德兰士瓦省的灌木区域也很难发现它们的踪迹。纳米比亚弗朗斯方丹-奥奇瓦龙戈连接线的北部比南部有较多降雨量,西部有较高的植被覆盖率,生石花也不在这些地区分布。


      另一方面,据现在所知,生石花在分布上有一些莫名其妙的空白区域,这在地图上也标识了。这些分布地图都是我们在过去的30年间根据文献报道和研究确认而绘制的。这些空白区域包括:在纳米比亚,基特曼斯胡普附近的大片区域,即从西面,西北面的L. schwantesii栖息地,北面和东北面L. vallis-mariae栖息地到L. karasmontana栖息地和南面,东南面的L. fulviceps栖息地之间的区域;西起L. schwantesii栖息地东至L. vallis-mariae栖息地之间的长条形区域;南起马尔塔赫厄-马林塔尔连接线北至和西北至L. pseudotruncatella栖息地之间的区域;西起L. gracilidelineata栖息地东至L. pseudotruncatella栖息地之间的区域。到现在为止,我们还不能解释这些空白区域形成的原因。只有一点是确认的,在这些空白区域中存在着大量的灰棕色的粘质沙石页岩,相对于其他土壤类型,生石花很难钻出这些土壤,这使得生石花无法在这片土壤中生存。另外一些空白区域有着完全适合生石花生存的条件,但是我们还没有机会有效地探索这些区域,所以也有可能,这片空白区域也生长着生石花。


      在南非,生石花在开普省南部中心和奥兰治自由邦南部的分布存在着空白区域,这片空白区域的边界大致由莱恩斯堡,卡尔维尼亚,布兰德弗莱,vanwyksvlei,布里茨敦,菲利普斯敦,亚赫斯方丹,布隆方丹,北阿利瓦尔,米德尔堡, 阿伯丁,西博福特围成(不一定是包含这些城镇的面积),同时这片空白区域还从北阿利瓦尔和米德尔堡向南延伸。在这片宽阔的空白区域中,没有任何发现生石花的记录,甚至连提示生石花存在的线索也没有。这片空白区域的大部分地区的气候都适合生石花的生长,并且通过我们几次匆促的探索,发现那里的地形地貌也很适宜。当然,明显地,还有很多野外探索等待我们去完成,很多小面积的空白区域等待我们去发掘。但有一点必须强调,生石花不是一定会生长于适合它们生存的地理环境中。经常性地,在一个特定的山脊中生存着一个生石花种群,但是在它周围几百平方公里内的,有着相同的地理环境的十几个或者二十几个山脊中却找不到它们的踪迹。



[20] 译者按:LüderitzAus位于纳米比亚

  特定区域和交叉区域

      生石花种间或者种的下级分类之间的分布范围相差巨大。如L. werneri已知的只有一个小的种群,L. hookeri var.susannaeL. lesliei var. minorL. naureeniaeL. pseudotruncatella subsp.volkiiL. virids同样只局限于一个种群或者各个种群在一小片区域内依次分布。然而,也有很多种的分布范围很大,如L. lesliei(包括它的亚种和变种)是分布范围最广的,它涵盖了德兰士瓦省和奥兰治自由邦以及开普省与博茨瓦纳毗邻处的260,000平方公里(超过100,000平方英里)的土地。其他分布范围较广的品种,如超过26,000平方公里(大概10,000平方英里),包括L.gracilidelineataL. halliiL.hookeriL. julii subsp. fullerL. pseudotruncatellaL. ruschiorumL. schwantesiiL. terricolor和L. verruculosa


      我们亲自确认的L. lesliei的分布点有50多个,另外还有80多个文献提到的分布点我们没有抵达过。在总共130多个分布点中,L. lesliei中亚种和变种的分布点(包括burchelliihorniimariaeminorventeri等)只占了不到20个。相对于这个巨大的种,L. lesliei表现出了出奇的一致性,这说明L. lesliei还是一个年轻的种,它的栖息地散布最近才开始,所以它还没足够的时间产生多样性和孕育新的变种。我们认为一个种产生亚种或者变种是自然选择的结果,所以衍生少量变化或者是少量可以辨识的变种的种的分布范围越广,那么它经历的自然选择的时间就越少。


      一些品种的分布相对独立,如L. comptoniiL. leslieiL. herreiL. opticaL. pseudotruncatella,L. terricolorL. vallis-mariae。而有些品种的分布则互相交叉,如L. dinteriL. julliiL. halliL. hookeriL.francisc的栖息地被L. karasmontana subsp. eberlanzii包围,L. gesineae的栖息地被L. schwantesii包围,L. helmuti的栖息地被L. marmorata包围等等。分布广泛的L. verruculosa在不同的分布区域分别与L. halli L. hookeri L. julii subsp.fulleriL. villetii subsp.deboeriL. villetii subsp.kennedyi交叉。所以在一个非常接近的距离内发现2个甚至3个不同的品种也是比较常见的事情,有时这些不同的品种仅仅相隔几公里远。在开普省的普里斯卡南部,L. halli(C022)L. hookeri(023)L. verruculosa (C095)分别分布在半径为3公里的圈内。在开普省的霍普镇附近,L. aucampiae susp. euniceae var. fluminalis(C054), L.halli(C052),L. hookeri var. marginata(C035),L. salicola(C086) 分别分布在半径为15公里的圈内。

      虽然生石花经常出现交叉分布,但是已知的,只有在很少的例子里,不同种的生石花真正地,社会性地生长在一起。这些例子有:L. halli var.ochraceaL. hookeri(C142A&B);L. julii subsp. fulleriL. olivacea var.nebrownii(C162A&B);L.karasmontana subsp. bellaL. schwantesii(C143A&B); L.villetii subsp. kennedyiL. verruculosa(C200A&B,C229A&B);L. villetii subsp. deboeriL. julii subsp. fulleriL. verruculoa(C230A,B&C)。另外,据现在所知,至少有一个例子,即L. julii subsp. fulleri和L. olivacea在同一个山脊上社会性地生长在一起。在其他一些例子中,两个种生存在同一个山脊的不同位置,两者相距不到200米。通常,就像上面例子中提到的一样,白花型和黄花型,白花型和V型[20]都会分布在一起(例子C230和白花的L. julii subsp. fulleri,即白花型和V型)。然而,L. gesineae var.annae(黄花,C078)的典型栖息地与它最近的一个L. schwantesii种群(黄花,C079)的栖息地仅隔了20米,但是没有证据表明,这两者有杂交。同样,L. lesliei subsp. burchellii(黄花,C302)的典型栖息地与他相邻的L. hookeri var. dabneri(黄花,C301)仅隔了200米,也没有证据表明这两者有杂交。


      其他一些不同的品种对或者亚种对都生长在很近的距离内,但是它们都不是社会性的,具体包括:

    (a)L. julii subsp. fulleri(白花,C378)生长在L. marmorata(白花,C365)栖息地的5公里内,即开普省,斯普林博克 的东北部。
    (b)L.karasmontana subsp. bella(白花,C108)生长在susp. eberlanzaii(白花,C208)栖息地的3公里内,即纳米比亚,Aus的南部。
    (c)L. dorotheae(黄花,C124)生长在L. olivacea(黄花,C109)栖息地的3公里内,即开普省,波法德尔的北部。
    (d)L. gesineae(黄花,C207)生长在L. schwantesii(黄花,没有收录到Cole编号内)栖息地的500米内,即纳米比亚,Aus的北部
    (e)L. julii subsp. fulleri(白花,C056)生长在L. olivacea(黄花,C055)栖息地的250米内,即开普省,波法德尔的西南部。
    (f)L. julii subsp.fulleri(白花,C203)生长在L. verruculosa var. glabra(V型,C160)栖息地的1.5公里内,即开普省,肯哈特的南部到东南部。
    (g)L. hallii var. ochracea(白花,C309)生长在L.hookeri var. lutea(黄花,C038)栖息地的1公里内,即开普省,Groblershoop的东北部。
    (h)L. hallii var.ochracea(白花,C111)生长在L. hookeri(黄花,C112)栖息地的4公里内,即开普省,普里斯卡的西部到西北部。
    (i)L.karasmontana subsp. bella(白花,C295)生长在L. schwantesii var. marthae(黄花,C299)栖息地的3公里内,即纳米比亚,Aus的南部到东南部。
    (j)L.karasmontana subsp.eberlanzii(白花,C082 & C370)生长在L. francisci(黄花,C140 & C371)栖息地的2公里内,即纳米比亚,吕德里茨的东部。



[20] 译者按:V型,即L. verruculosa。由于它的花色丰富,所以被列为除白花种和黄花种之外的第三种类型,即V


  种群规模和密度

      各个栖息地的生石花之间或者各个生石花种群之间的规模相差甚大。如L. werneri,我们已知的只有一个占地约30平方米的种群。但是,大多数生石花的种群规模在数百平方米左右,也有高达数千平方米的例子。在开普省Namies附近,L. julii subsp.fulleri(C056)占据一片长达一公里,宽约200到300米的连续的区域,L. lesliei var. venteri(C047)则分散分布在开普省沃伦顿西部更广阔的区域。


      种群中的植株密度同样随着栖息地,种或者变体的不同而不同。有时,我们会发现L. aucampiaeL. hookeriL. leslieiL. salicola的种群密度很大,在每平方米的区域内可以找到十几个,甚至高达80个植株,所以要在不踩到这些植株的基础上穿越这块区域非常困难。在另一方面,有些分类的植株,如L. pseudotruncatella subsp.dendritica,常常是单独存在的,它们很少聚集成群,植株与植株之间往往相隔数米。在我们发现的大多数种群中,平均种群密度要远远小于1个/平方米,一些种群是非常稀疏的零星分布。毫无疑问,种群密度和气候条件,土壤类型,地理环境,害虫数量,以及近年来的降雨模式相关。种群密度会在一个干旱的年份后降低,在几个湿润的年份后增加。

  栖息地

      生石花的生长海拔可以从海平面的1-2米,海岸面的数百米到2450米(超过8,000英尺)。它们主要栖息在平原,低斜度的山坡,粗燥险峻的斜坡,平地,平坦的山脊,山丘或者高山的顶部。它们植根于黏土,沙质土壤(但是不植根在纯沙子上),腐殖质,石质土壤,岩石间的缝隙上。它们生存在很少降雨的最干燥的地方,也生存在草地和灌木覆盖的地方,这些地方在罕见的湿润季节可以达到900毫米(36英寸)甚至更多的降雨量。一些L. opticaL. ruschiorum的种群栖息在离大西洋海岸线仅数百米的地方。一些分类的种群栖息在高海拔的山顶,如L. gesineaeL. geyeriL. gracilidelineata subsp. brandbergensis(栖息海拔最高的品种),L. hookeri var. subfenestrataL. pseudotruncatella[*alpina]和subsp. archerae。一些品种栖息在低海拔的山上,如L. francisciL. helmutiiL. karasmontana subsp. karasmontana和subsp. eberlanziiL. schwantesii。大部分的生石花则栖息在低斜度的石质山脊和山坡上。

      通常来说,生石花只植根于石质土壤中,但是这些看似微小的植株还是有一些令人惊讶的例外。L. salicola通常植根于钙质结砾岩的山脊上,但是在一些碱性的,平坦或者略微下陷的“锅状平地”上也有分布,在这些“锅状平地”的表面覆盖着25毫米深的黏土。在一场大雨后,这些植物可能会被这些粘性的沼泽土淹没一段时间,之后,这些黏土会干燥,并以各种方式裂开。在这些“锅状平地”的表面还散落着一些小石头,这些石头的最大直径为75毫米,但是在黏土层的下面却不含任何硬质的石头,只有蓬松柔软的泥质页岩。以前,我们认为这些“锅状平地”在每个雨季都会被周期性的淹没,然后这些植株会浸泡在水里长达数个星期(Nel 1946:138-139,Cole 1970b:25)。我们最近发现这个说法是不对的,根据当地农民的经验,这些黏土会在大雨后吸收雨水并增加粘性,只有倾盆大雨的时候,这些“锅状平地”才会被淹没并覆盖这些植株。当这些植株被水浸泡后,它们会腐烂并死去。


       L. vallis-mariae通常植根在被圆形的石英石和沙卵石严密覆盖的平地,山脊和低斜度的山坡上,因为这些植株和周遭的环境在形状,大小和颜色上非常接近,所以很难找到它们的踪迹。然而,在纳米比亚的马林塔尔附近,至少在一个“锅状平地”中, L. vallis-mariae栖息条件在和上述的L. salicola一样。另外,L. schwantesii var.urikosensis有2个种群(其中一个是地区种:var. *nutupsdriftensis)的栖息地非常怪异,它们同样栖息在“锅状平地”上,这些“锅状平地”表面的黏土层深度仅为10毫米左右,但是无论是“锅状平地”表面还是内部,都没有石头的存在。另外L. comptonii至少也有一个栖息地在这种类似的“锅状平地”上。

       剩下的生石花的栖息地类型千变万化,它们包含了岩石,各种颜色和类型的石头和土壤。就像上面提到的,生石花主要栖息在排水良好的石质斜坡和山脊上。这些斜坡的斜度通常很小,并且散落着各种小型的石头和鹅卵石,同时在表层以下还掩埋了大量的石头。但是偶尔,这些斜坡会在岩石构成的山旁边,这些斜坡相对较陡,并且是崎岖不平的。这些栖息地的地貌可能包括石英岩,伟晶岩,花岗岩,钙质结砾岩,石灰岩,板岩,页岩,片麻岩,片岩,砂石,铁矿石,或者是它们的混合体。土壤可能是稠密精细,夯实坚硬的,或者是蓬松柔软的,或者是沙质的,或者是片状的。在我们探索过的许多地方,尤其是开普省和纳米比亚,那里的土壤明显含有大量的云母。


      虽然生石花有众多的栖息类型,周围石头的颜色也不尽相同,但是有一点是肯定的,那就是周围的环境都是浅色调的,即白色,灰白色或者淡棕色的石英岩,伟晶岩,花岗岩,片麻岩,片岩或者钙质结砾岩。通过这些岩石,生石花可以得到一些遮荫,更重要的是,这些浅色的岩石可以反射阳光的热量使得照射到植株的阳光不那么炙热。更进一步,这些浅色的岩石在夜晚最先冷却下来,并冷凝周围的湿汽,逐滴地渗入到岩石缝里,然后滋养这些饥渴的植株的根部。即使那些颜色稍深的岩石,冷却速度也是较快的,它们也有类似冷凝效果。


      土壤的PH值通常是中性的,但是在较干燥的地方偏碱性,而在多雨的地方则偏酸性,总的来说,PH的范围在4.5-10.5。在德兰士瓦省,奥兰治自由邦,开普省北部和纳米比亚中部地区,生石花常常栖息在植被覆盖良好的区域,草地,灌木丛,或者在小树底下,这里的土壤含有较高的有机质。在这片土壤中生长的品种有:L. aucampiaeL. leslieiL.pseudotruncatella。然而更加干燥的卡鲁地区,开普省西部,纳米比亚南部和西部地区是大部分生石花的栖息之地,这里的植被和树木稀少,土壤常常是由矿物质构成的。


      生石花种类与它的栖息地的地貌,岩石种类及颜色,土壤类型等自然条件有很大的关系。有经验的野外工作者应该学会识别这些特征,在两个或者三个种交界的区域,野外工作者应该能预判哪个区域应该会分布哪个种。如,在开普省普里斯卡南部,L. hallii,L. hookeri,L. verruculosa在方圆几公里的范围内分布,它们的栖息地有很大的不同。在钙质结砾岩构成的山脊或者斜坡上只能发现L. hallii;在石英岩构成的小丘陵上只能发现L. hookeri;在深色有条纹的铁矿石,碧玉,碎石构成的平地上只能发现L. verruculosa。同样的,在探索未知的区域时,通过预判也可以得知某种生石花应该出现的地方。当然,即使是最有经验的野外工作者,也会有意想不到的发现。



      土壤的颜色可以从红色到棕色,灰色到黄灰色,或者类白色,而相对来说,岩石的颜色变化更多,包括黑色,红色,白色,蓝色和绿色。在任何一个特定的区域,土壤的颜色和岩石的颜色不一定匹配。如白色的石英石或者灰白色的钙质结砾岩可能会出现在鲜红的土壤上。在这个例子里,土壤和岩石的颜色形成强烈的对比,而生石花的主色调则会和岩石或者土壤中的一个匹配。如一些L. hallii var. ochracea分布在白色的片状的石英岩,伟晶岩上,一些分布在钙质结砾岩碎石,或者红色的土壤中,但是和土壤颜色类似的红棕色的植株非常难找到。近白色的L. pseudotruncatella subsp.volkii融入到了它栖息地周围奶白色的石英岩中,它的体色并不和黑棕色的土壤颜色匹配。在其他的例子里,植株的体色可能结合了土壤和岩石的特征,如L. bromfieldii var. bromfieldii,它有着红色的体色,黄白色的边缘和纹理,这和红色土壤上的白色并带有红色斑点的石英石完美的匹配起来。

  生石花的变化体

      生石花不同的种所显示出的变化度和变化类型有一些有趣的特点。一些分类在外观上惊人的一致,这使得它们能够被轻易地识别出来。如L. divergensL. karasmontana subsp. bellaL. meyeriL. pseudotruncatella subsp. volkiiL. viridis。一些分类的变化度则非常高,如L. julii subsp. julii和subsp.fulleriL. karasmontana subsp.karasmontana和 subsp. eberlanzii。大部分分类的变化度都是介于这两者之间,即从相对一致到非常易变。某个分类的变化度和它的地理分布面积没有关联。一些品种,如L. viridisL. meyeri,只占据了一小块栖息地,在这片栖息地里植株表现出了惊人的一致性,很少有形式,纹路或者颜色的变化。而有一些分类,如L. naureeniaeL. werneri有着和上述这个例子类似的分布面积,但是它们显示出了非常高的变化度。


      有着广泛分布面积的分类可以归纳成下面四组:

(a)    有很多种群分布在一大片区域内,但是从整体来看表现出了惊人的一致性,它们在形态学,颜色,纹路这些可以作为变种依据的特征上没有变化。如:L. vallis-mariae
(b)   这个分类的众多种群显示出来可观的变化度,但是这些变化的特征在各个种群之间交叉存在,我们没有办法通过这些变化将这些变体识别出来。如L. opticaL. terricolor
(c)    在众多的栖息地,这个分类的变化体在各个种群之间或者单个种群中的变化度很大,以至于无法归纳出一个特征组来辨别和确立变种的地位。如L. julii subsp. julii和L, karasmontana subsp. karasmontana和susp. eberlanzii
(d)   这个分类的众多种群有一些固定的,独特的变化模式,我们可以将此作为确认亚种或者变种地位的依据。如L. hookeriL. leslieiL. pseudotruncatellaL. schwantesii


      如果人们没有亲眼看到,很难想象L. julii subsp. juliiL. julii subsp. fuller,L, karasmontana subsp. karasmontana或者susp. eberlanzii在颜色,类型,红纹上的多变性。它们在一个易变的种群内的变化度甚至比其他种中拥有多个种群的不同的亚种或者变种间的变化度还要高,虽然这个现象有时候不大明显。如:在L. julii subsp. julii的一个种群中,颜色(类白色至红棕色),类型(全窗或者闭窗),红纹(没有或者拥有粗红纹)的变化度比L. hallii var. hallii 与var.ochracea这两个不同的变种间的变化度还要大,后两者的变化主要体现在颜色上,而在类型和红纹上相差不大。


      一个分类或者不同的分类间的变化主要体现在面部颜色和类型上,此外,在一定程度上也表现在植株的尺寸上。生石花单头尺寸随着不同的分类,不同的植株而变化,有时甚至在同一个植株上也不一样。生石花的尺寸受到植株本身的基因影响,但是还有其他很多因素的影响。有些种的平均尺寸较大,有些种则较小,这种差异不一定都是降雨量引起的。L. aucampiae,尺寸最大的种之一,栖息在开普省北部,年降雨量为375-625毫米(15-25英寸),它们的面部直径可以达到53×37毫米。而L. lesliei的栖息地年降雨量为500-875毫米(20-35英寸),它们的面部直径很少有超过45×32毫米的。L. lesliei尺寸最大的形式分布在德兰士瓦省北部(彼得斯堡区域)和开普省西北部(Stella和弗雷堡地区),那里的年降雨量为125-250毫米(5-10英寸),这比德兰士瓦省南部和奥兰治自由邦的年降雨量还要低。


      其他相对大型的品种都分布在降雨量相对较高的区域,这些品种是:L. gracilidelineataL. hookeriL. pseudotruncatella。有一个事实不得不承认,大部分小型种都分布在降雨量低的区域,如L. dinteriL. herreiL. opticaL. werneriL. optica的栖息地在纳米比亚吕德里茨北部和南部(主要是南部)的沿海沙漠带,在这里很少下雨,植株依靠冷凝到它们身体上或者周围的卵石中的湿气生存。值得注意的是,在栖息地的L. optica的主根并不发达,更多的是横向发展的侧根,有时甚至会从植株底部向上向土壤表层延伸。这种特征在其他生长在干旱地区的几个种和变种中也有出现。


      一些大型种在特定的地区也有小型的形式。如:L. lesliei var. minor,这个变种的名字来源于它的小型尺寸和其他一些独特的特征。在栖息地,它的面部直径很少有超过20×15毫米的,这个尺寸比L. lesliei其他形式的平均尺寸要小的多,当然这不能和幼年的植株比。其他小型的形式还有分布在开普省凯穆斯奥兰治河南岸的L. bromfieldii var. insularis;分布在开普省波法德尔附近的L. olivacea;分布在纳米比亚温得和克南部的L. pseudotruncatella[*alpina];还有L. ruschiorum,它最初的发表名为*L. nelii。然而,除了小型的体形,在其他的颜色,纹理方面和普通的类型没有区别,尤其是当它们给水良好,长到正常尺寸的时候。

      所有品种的尺寸在干旱期都会缩水,在连年干旱后更甚。反之,当给水良好的时候,它们的尺寸会大一些。在人工栽培中,大部分生石花都会给予充足的水分,所以它们的尺寸要比栖息地的大一些。然而L. lesliei var. minor这个变种即使是给予充足的水分,它的尺寸也比这个种的其他形式要小,而其他上述提到的形式对规律性的给水反应良好。


      至于面部类型和颜色,分类的不同,一个分类下的种群的不同,一个种群内的植株不同,表现得也不一样,这些相关的特征变化落差很大。有些分类表现出了惊人的一致性,而有一些分类则千变万化,即使在同一个种群中,颜色,颜色组合,纹理,点纹和斑纹,线纹和沟渠,树枝纹和累丝纹,条裂纹和卷积纹都会显示出无尽的多样性。这种多样性不能作为描述的依据,只有当在栖息地的植株处于健康的状态,或者在人工栽培中有大量的代表性的植株时才能进行描述。


  拟态


      生石花经常形象地被称为拟态植物,类似的拟态植物还有Titanopsiscalcarea(番杏科天女属),Pleiospilosbolusii(番杏科对叶花属)和Crassulamesembryanthemopsis(景天科青锁龙属)。William John Burchell,是第一个有记录的发现生石花的人,他对生石花的特征曾有这样的描述:
“它在颜色和外观上和周围的石头非常相像”Burchell 1822310

自从生石花被发现以后,很多人对此进行了描述。R. Marloth对使用拟态这个词保留意见,因为拟态这个词暗指有目的的或者故意的模仿(Marloth 1905,1929)。拟态这个词在动物上使用的比植物要多。现在我们接受的拟态的概念是:一个有机体在颜色,纹理,形式或者其他特征上显示出了和周围环境(或者另一种有机体)的相似性,从而达到隐匿和保护自己目的行为。另外类似的词还有模仿,隐蔽和保护色。


      在很多情况下混隐色[21]在生石花的生存策略中扮演了重要的角色。这种分离的颜色和纹理会模糊它身体的轮廓,使它们看起来不那么突兀或者更难通过它们的身形来辨认。只有L. vallis-mariaeL. terricolor的一些种群真正地生长在圆形的卵石中,这时形状的模仿也成了一个重要的生存策略,这使得它们很难辨认。同样在L. vallis-mariae的例子中,它们的表面有非常细小的蠕虫状的皱褶或者凸起,Nel将之描绘为“石灰石煅烧后的精细表面”(Nel 1946:155),虽然这些植株通常生长在圆形的砂石或卵石中,但有时候它们确实也生长在钙质结砾岩中[22]。然而,这些皱褶只有在靠的很近的时候才能够通过人眼观察到,因此这种拟态并不是为人设计的,它可能只对其他的动物有用。


[21] 译者按:体色断裂成几部分镶嵌在背景色中,起躲避捕食性天敌的作用

[22] 译者按:皱褶的表面是模仿钙质结砾岩的纹理。

      生石花在窗面类型,颜色和颜色组合上显示出了惊人的多样性。从不透明到半透明;从类白色,灰色,蓝色,绿色,黄色,橘黄色到棕色,红色,深紫棕色,有时候甚至是黑色;窗面可能是全窗,或者由岛纹或半岛纹围成的大窗;窗面空白处和岛纹的颜色可能和以粗红网纹构成的窗面和沟渠相差甚远;不管生石花表现出的是什么颜色和类型,它们总是能有效地和周围环境中的土壤和石头融为一体,这使得它们很难被找到。当人们锁定某个植株时,拟态,即植物在颜色和类型和周围环境的一致性就会失效。人们只有在栖息地搜索过生石花时,才能发现它们的伪装以及模拟周围环境的能力有多强。


      我们经常在一小块区域来回五六次,甚至更多次,直到找到一个种群的第一个植株。这还是我们已经知道这个种群精确位置的情况。然后当我们为了更近距离地检查而屈膝或者蹲下时,另外几个这个种群的植株突然映入眼帘。确实,寻找生石花最佳的办法就是依靠手和膝盖。所以“生石花式膝盖损伤”和手掌破裂是经常出现的并且可以接受的危险。当找到第一个植株时,人们的注意力就会转到这种生石花的形状,颜色和类型的整体外观上,于是这种植株神奇地由原来的隐身状态变得可视了。


      然而,如果当人们的注意力在关键时刻转移了,我们就有失去已经定位的植株的风险,即使之后仔细的搜索附近1-2平方米的区域,也要花上好几分钟才能再次找到它。有时,也有可能我们会彻底找不到这个植株。有一次,我们在拍摄完C259(L. julii subsp. fulleri)栖息地的照片后,扒开表面的土壤和石头采集这个植株。之后,由于准备的水开了,我手持着照相机,回走了一段距离去取水,突然在镜头中发现了一株非常有吸引力的植株生长在两块石头中间。我当即拍了照片(图60)并决定要采集这个植株时,于是我回走了不到十步去取采集工具(铁锤和螺丝刀),遗憾的是,我当时没有把我的照相机放在那个位置来定位,之后我花了20多分钟来再次寻找这个植株,最终还是没能再次找到它。


      上面所讲的经验都是在生石花处于生长期,身材臃肿并且目测可见的情况下。当在干旱期中,生石花体形缩水,颜色褪去,它们变得非常难找,即使 是近距离的寻找也是如此。通常,干旱期的生石花会缩回到土壤中,表面被尘土,沙砾或者卵石覆盖(图61)。它们会在土壤里躲避一些捕食者和干燥的阳光,这个时间会长达数月甚至数年。这个时候我们寻找植株只能依靠一些有提示性的空洞,种荚,或者暴露在外的一小部分植株组织。这种情况下,收集十几个植株可能需要花费一整个上午甚至一整天。当我们来回1000米,1500米,2000米,2500米或者更长的距离三四次,来寻找栖息在这个地方的生石花品种,但是多次寻觅未得时,可以想象心理压力有多大。在干旱期寻找生石花简直就是一定程度上的受虐狂。

      生石花不同的种,亚种,变种的颜色都不同,有些品种的颜色是模仿它们生长的土壤,有些则是模仿周围的石头,而有些两者都模仿。一个栖息地的土壤和石头的颜色不一定要一致。在很多地方,如:奶白色,半透明白色的石英岩或者灰白色的钙质结砾岩会分布在非常艳红的土壤上。L. hallii var. ochracea主要的颜色是红棕色,并且带有灰粉色的空白窗面和岛纹,它生长在红棕色的土壤中,并被白色的石英石片或者灰白色的钙质结砾岩碎片覆盖。同样L. brofieldii var. bromfieldii有更加亮丽的红色,并有着黄白色的空白窗面和岛纹,他通常生长在红色土壤中,在这片土壤上还密集分布着红白相间的石英岩。然而,类白色的L. pseudotruncatella subsp.volkiigroendrayensis与栖息地的奶白色的石英石相映成彰,但是和那里深灰色的土壤风格迥异。L. ruschiorumL. gracilidelineata的情况也一样,虽然后者的粉色形式会分布在同样粉色的石英石或者伟晶岩碎石上。另一方面,L. halliiL. hookeri var. dabneriL. lesliei的灰色形式,L. schwantesii都是模仿了它们深灰色的土壤,而不是那些栖息地普遍分布的相对较白的钙质结砾岩碎石。


      一些主色调为红色或者棕色,有时基部为绿色的生石花品种会在白色石头和灰色土壤中出现灰色的形式或者变种。如L. lesliei的灰色形式,很明显和L. lesliei var. venteri不同,它们在一些分布着钙质结砾岩的区域被发现。L. schwantesii的灰色形式分布在类似的地理环境中,它们和L. schwantesii var. urkosensis明显不同。L. pseudotruncatella的白色形式分布在白色的石英岩中,它们可以和L. pseudotruncatella subsp.volkii轻易地辨别。相反地,L. hallii var. hallii,主要呈灰棕色,通常分布在钙质结砾岩中,但是它的棕色形式在黄棕色的砂石页岩中被发现。


      不同种或者同一个种的不同颜色形式或变体的颜色随着分布地点的不同而不同,这种颜色都和周围的微环境相适应,这种拟态在自然界不断的出演。但是,还是有一些品种的颜色和周围的微环境形成强烈的对比,我们首先想到的是那些主色调为绿色的品种,如L. helmutiiL. olivaceaL.viridisL. lesliei的一些形式。 L. lesliei的偏绿色的形式生存于草地上,在夏天,一场雨后,它们的身体变得臃肿,并且呈现出它们最亮丽的绿色,这和周围的草的颜色相适应。到了冬天,绿色褪去,并呈现出锈棕色的精细纹理,这和枯萎的草和棕黄色的卵石颜色相适应,这时这些植株融入到了这个季节棕色的背景中。


      然而对于上面例子中提到的另外三个绿色品种(L. helmutiiL. olivaceaL.viridis),它们的生存环境没有草的存在,顶多只有一些小型的绿色多肉植物,旱生型草本植物和灌木点缀在这片区域中。当旱期来临,植株缩水时,绿色会褪去,在L. helmutiiL. olivacea的例子中,它们的半透明的窗面在一定程度上显示出了玻璃的质感,这和周围闪亮的石英石相适应。而在L.viridis的例子中,它的颜色会变得更加灰暗,并且更深地缩回至它们生存的暗灰色页岩的裂缝中。但是当这些植株雨后变得臃肿时,绿色会显露出来,这和周围的微环境形成强烈的对比,人们很容易锁定这些植物。

      非常罕见的草绿色的L. lesliei cv. Albinica变异种和那些红棕色的植株完全不同,它们植根于散落着红白相间的石英石或者卵石的红棕色土壤中,但是它们和绿色的草被和小灌木生长在一起。相似地,同样罕见的红宝石色的L. optica cv. Rubra变异种和普通的灰绿色的植株完全不同,它们植根于颜色深浅不一的灰色片岩中,常常也植根于石英石碎石中,但是在这同一片贫瘠的沿海丘陵和山脊上,栖息着数种同样显示出红宝石色的小型植株,如景天科青锁龙属,PsammophoraSynaptophyllum等,这些植株都吸引着或者蒙蔽着人们的双眼。无论这些植物在人工栽培中如何地显眼,在栖息地,它们都是不容易指认的,即使经验丰富的野外工作者也一样。


      我们讨论的生石花的拟态基本上是指人类通过眼睛的感知性和不可感知性。我们不知道其他的动物是否能够感知或者看到这些拟态(如鸟类,啮齿目动物,羚羊,昆虫等),因为它们有和人类完全不同的眼睛和感官器官,它们或许不能像我们那样看到颜色,在它们眼里只有黑色和白色。然而,我们可以合理地假设,虽然这些动物的眼睛的位置很低,有时甚至和地面处于同一水平面,但是生石花的拟态就像迷惑我们的眼睛一样,至少欺骗了一些动物的眼睛。也就是说,这些动物也不能看到生石花(或者说看清楚),同样是因为生石花的不规则的混隐色(动物眼中是黑色和白色)和周围环境的一致性。


       众多生石花的种或者变种的保护色及类型的进化和发展经历了数千年,它不会由于收集者的喜好而改变,也不会因造成分类上的困惑而改变,但是可以肯定的是,很大一部分,如果不是全部的话,是自然选择的结果。那些颜色和类型与周围环境对比明显的植株很有可能已经被捕食者吃掉。那些外观最有效地和周围环境匹配的植株最有可能存活下来,并把这些特征带入到了后代中。数千年之后,一个种群的大部分植株都进化了并和周围的环境完美地匹配。它们只有在眼睛偶然聚焦在它们的生存地或者有意地认真地寻找时才能被发现。尽管如此,这些植株每年总有一个星期左右的时间,放弃数千年自然选择给予的优势,真正地展示它们的性器官-它们开出明亮的白色或者黄色的缎子般光滑亮泽的花朵(图55),这样粗放的展示让整个世界都可以看到!



  进化的收敛性

      虽然生石花在颜色,类型,纹理上千变万化,但是还是有一些分类之间非常相似,在不开花的情况下很难确定地分辨。下面例子中的这些分类代表了这种进化的收敛性,奇怪的是,据我们现在所知,这些品种都不是紧密相关的。如:
(a)L. marmorata var. marmorata(白花)和L. geyeri[*hillii](黄花);
(b)L. optica (白花)和L. herrei(黄花);
(C)L. villetii subsp. deboeri(白花)和L. comptonii var. weberi(黄花)。Schwantes最初描述的L. villetii subsp. deboeri其实是L. comptonii var. weberi。后来De Boer也犯了同一个错误。
(d)L. hallii(白花)的一些形式和L. hookeri var. hookeri(黄花)=*L. turbiniformis sensu N.E.Brown,De Boer 描述的L. hallii其实是L. hookeri var. hookeri。确实,G.C.Nel比Harry Hall至少早十年就收集了L. hallii(Cole 1975c:115),但是明显他收集的L.hallii其实就是*L. turbiniformis sensu N.E.Brown。


      上述四个例子中都涉及到了白花和黄花品种。现在存在的证据表明白花品种和黄花品种之间是不能杂交的,所以这几个例子中的品种对的血缘关系都是遥远的。因此,进化的收敛性成为了出现这些外观相似的品种对的解释。事实上,在上述每个品种对中,它们的栖息地都是相当接近的。在(c)中两个品种的栖息地相距在240公里内,(b)中相距80公里,(a)和(b)中都差距不到50公里。然而这又带来了一个新的难以解答的问题,即假设相似的地理环境会导致不同的种出现类似的形态学特征,那么在这片相似的区域中还有很多其他的品种,为什么它们没有进化成类似的形态学特征?


      其他同样存在着白花+白花,黄花+黄花的品种对,它们至少在一些种中,也存在着惊人的相似性。如:
(e)L. aucampiae var. aucampiae(黄花)和L. lesliei var.hornii(黄花);
(f)L. dinteri var. brevis (黄花)和L. schwantesiivar. marthae(黄花)
(g)L. hookeri var. hookeri(黄花)和L. schwantesiisubsp.gebseri(黄花)
(h)L. julii subsp. julii(白花)和L. karasmontana subsp. karasmontana(白花)

      在一些例子中,虽然不是全部,不同的白花种之间是可育的,同理,黄花也是一样。这些例子中的形式,颜色,和纹理的相似性可能是进化的收敛性引起的,或者说这种相似性暗示了我们这些品种有更紧密的关系,而我们现在依靠现存的分类标准无法认知到这一点。同样,在(e),(f),(g)中的品种对的栖息地相对地接近。然而,虽然这三个例子中的品种对形态学特征相似,栖息地地理位置接近,但是它们的种子结构和单宁点类型却提示着它们之间不属于关系密切的品种。

  散布机理

      生石花属或者属下分类的植株是如何散布到它们栖息的区域的?对于这个问题,我们没有确定的答案,只能大概推测。对于单一种群,有几个切实的散布可能性。这些种群通常分布在斜坡上,并且经常性的,这些植株的分布沿着斜坡呈狭窄的条状,当种荚被雨水湿润,种子会被弹出,然后顺着水流方向向下散布,可育的种子不像某些机构声称的那样可以浮在水面上的,它们是沉在水底的。


      种子在一个地区内的散布可能是通过蚂蚁或者其他的昆虫,诸如老鼠,沙鼠之类的小型啮齿目动物,鸟类,或者同样重要的风媒。蚂蚁可以很好地捡起这些散落的种子,甚至种荚,然后掉落在这个种群的栖息地内或者附近,虽然它们捡种子的主要目的是搬到它们的巢穴之中。啮齿目动物同样能将种荚运至自己的巢穴或者直接吃掉它,然后排泄出这些种子。这些动物不会进行远距离的迁移,通常只在有限的领土内活动,所以它们是生石花种子在一个地区内或者一个地区外围散布的主要途径,但是它们不大可能创建一个新的种群。同样,鸟类也会吞下种荚甚至种子,然后在这个种群栖息地的范围内或者外围排泄出种子。


      在南非,旋风和尘暴是普遍的自然现象,它们可以轻易地卷起单个种子,当种荚正好处于松动的状态时(通常种荚不处于松动状态),它们甚至可以卷起整个种荚,并把它们运送一段距离-可能是离种子最初栖息地的几公里开外。我们需要记住,即使风将单个种子运送到相对较远的地方,它也不可能产生一个新的种群。即使这个种子发芽,长到性成熟并开花(最乐观的估算是千分之一的可能),它还是需要另外一株来产生种子和苗,然后这些苗长到性成熟之后才能继续循环这个繁衍过程。


      这些偶然被风卷起的种子繁衍成一个新的种群的几率是无限小的。我们只能假设风媒将整个种荚或者数量客观的种子卷至一个较远的地方。如果种荚处于松动状态,强风可以轻易地卷起整个种荚。通过尘暴的自然属性,它能将这些完整的种荚或者大量的种子聚集地卷至一段距离外。显然,在这种特殊情况下,风媒在生石花种子的散布中起了重要的作用,尤其是在一些散布比较困难的区域,如在一个分类的栖息地创建一个新的种群,或者扩大这个栖息地的边界。

      完整种荚或者带着种子的部分种荚的远距离运送最有可能是由鸟类完成的,但是这不包括迁徙性鹤群(或者非迁徙性鹤群),见Cole 1986b。南非是世界上禽群最丰富的地区之一,它拥有将近900种鸟类,其中500种分布在生石花的栖息地。然而,只有陆栖鸟类最有可能参与了生石花的散布。因为在生石花的栖息地,很少有树木,大型灌木丛来吸引树栖鸟类,更少有湿地来吸引水栖鸟类和沼泽鸟类。总共有70种左右的陆栖鸟类的栖息地和生石花的栖息地重合,这些陆栖鸟类经常可以在生石花喜欢植根的散落着稀疏植被的石质山脊和山坡上看到。这些陆栖鸟类的品种主要包括:大鸨,korhaans,珩科鸟,走鸻,沙鸡,野翁鸟,岩石画眉,云雀,雀鸟,白颊鸟,还有少量的鹧鸪,鹌鹑,珍珠鸡,石鸻 ,鹨和鸵鸟。


      我们猜测上面提到的生存于干旱地区(非湿地)的鸟类是生石花种子在单一个种或者整个生石花属的栖息地内散布的主要途径。鸟类吞下一个种荚或者一些种子,然后在一个种群的栖息地内,或者在季节性迁徙或干旱刺激性迁徙一段距离后,排泄出这些种子。Jack Jump教授(美国)给亚洲沙鼠(因为他手头上没有南非品种的啮齿目动物)喂食各种生石花的种荚,然后发现大量的可育的种子被排泄出来。这些种子在洗掉粪便后发芽良好,另外他还尝试直接将带有种子的粪便放置在湿润的土壤中,种子的发芽也很可观。这个实验说明了拥有相似饮食习惯的鸟类也有可能排泄出可育的种子。


      有一点值得注意,经常性的,生石花属的某个变种分布在一个和周围环境完全不同的,有着独特的地貌构造的区域内,然后在这片区域向外延伸的100-200公里甚至更远处,却没有它的踪迹,直到再次遇到和那个地貌构造类似的区域,这个变种才再次出现。如:典型的L. schwantesii var. urikosensi的奶蓝色形式栖息在纳米比亚马尔塔赫厄西北100公里处(C105);在马尔塔赫厄南部180公里处有着近似相同的地貌构造,同样,这里也分布着与上述的L. schwantesii var. urikosensi的奶蓝色形式不可分辨的植株(C083)。在这两块区域中间却分布着urikosensis的其他形式和L. schwantesii的其他亚种和变种。鸟类在一个栖息地吞下种荚后开始了迁徙,经过250公里的飞行,发现脚下的那片土地的地貌构造和故乡如此相近,于是它停了下来,并在这里排泄出了种子。这个画面可以更加形象点:“嘿,这里看起来和我们的故乡多像啊,我们停下来看看吧”!然而,有个不争的事实,许多品种的鸟类对某种特定的地貌结构特别敏感,因此我们的猜想并不是空穴来风。

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3#
发表于 2017-11-27 13:09 | 只看该作者
前几期也看了。谢谢lz分享
4#
发表于 2017-11-27 13:10 | 只看该作者
不错
5#
发表于 2017-11-27 13:17 来自手机 | 只看该作者
感谢分享
6#
发表于 2017-11-27 13:22 | 只看该作者
做一个合格的6楼 必须给楼主
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7#
发表于 2017-11-27 21:40 | 只看该作者
宇昼の 发表于 2017-11-27 13:22
做一个合格的6楼 必须给楼主
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楼上的 很尽责!
8#
 楼主| 发表于 2017-11-28 12:44 | 只看该作者
2017/11/28 分类;黄花白心的谜团 part 1
9#
发表于 2017-11-28 13:40 | 只看该作者
这个必须顶啊~
10#
发表于 2017-11-29 00:38 | 只看该作者
神贴第三弹,马三个!!
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